キラーT細胞（細胞障害性T細胞、cytotoxic T cell）の武器は2種類あります。１つは2組のタンパク質で、perforin とgranzymeです。もう一つはfasというタンパク質です。今日は1つ目を説明します。
https://ja.wikipedia.org/wiki/%E3%83%91%E3%83%BC%E3%83%95%E3%82%A9%E3%83%AA%E3%83%B3
perforinはT細胞の中では「顆粒」という小胞にしまわれていて、顆粒が細胞膜まで移動して（←ここは推測）外部に放出されます。おそらくこの段階では標的細胞はごく近くにいて、perforinは細胞膜にくっつきます。perforinが24個集合すると細胞膜に穴が開きます。穴の図が下記の論文に出ています。内径110Å、外径245Åです。
https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abk3147
それだけでは標的細胞は死なないので、同時にキラーT細胞からgranzymeという酵素が放出され、標的細胞の穴から拡散で中に入ります。このgranzymeのうちのgranzyme Bはよく調べられていて、は標的細胞のcaspase-3という酵素を活性化させ、これがDNA切断酵素を活性化させるとともに、granzyme Bが活性化するもう一つのBidというたんぱく質が最終的にミトコンドリアの膜の透過性を変化させ、cytochrome Cのような重要な分子が流出したことが検知されるとアポトーシス（細胞の自爆）が誘導されます。細胞はある程度損傷すると分子が変質する前に自爆するようにできていて、その破片を免疫細胞が取り込んで「このようなヤバい細胞がいるぞ」とT細胞に提示してウィルス感染細胞やがん細胞を破壊する仕組みになっています。
https://en.wikipedia.org/wiki/Granzyme
https://www.rcsb.org/3d-view/1IAU/1
学生の時に習った細胞生物学にくらべて情報が飛躍的に増えているので驚きます（アポトーシスというのがあるが仕組みは全部はわかっていない、と習った）。現代はインターネットで辿っていくだけでかなり勉強できますね。
英語は https://www.sciencedirect.com/topics/pharmacology-toxicology-and-pharmaceutical-science/perforin から。
“Perforins or pore-forming proteins are cytolytic effector proteins degranulated from NK cells and cytotoxic T lymphocytes.”
※ perforin < pore forming protein から名前がついた、ということです。
“Perforins also acts as calcium-dependent glycoproteins that are stored and released from the secretory granules (SGs) that contain broad substrate specificities.”
secretory 分泌する
granule 顆粒
substrate この分野では「基質」と訳します。
“This is important for forming arc- and ring-shaped transmembrane pores resulting in osmotic disruption at the target cell membrane. “
“Fatal immune dysregulation results in loss of perforin expression, while partial loss leads to malignancies that may result in lymphoma and leukemia.”
dysregulation 制御不良 dysは「不良」 dysfunctioning
malignancies 「マ」りニャンシーズ 悪性のもの
lymphoma and leukemia リンパ腫と白血病
“Perforin is also reported to exhibit its crucial role in lymphocyte-mediated cell death pathways, whereas the perforin–granzyme pathway attracts the researchers towards the understanding of pathophysiological conditions like viral immunity and the crosslink between various inflammatory and neoplastic diseases linked with cancer.”
pathophysiological 病態生理学の patho=病 pathogen＝病原体 physiology=生理学
viral immunity 「ヴァ」イラる < virusの形容詞 ウィルス免疫
inflammatory 炎症性の
neoplastic 新生物の、腫瘍性の